真核生物上游啟動子元件包括哪些

真核生物啟動子有三類，分別由RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ進行轉錄。 類別Ⅰ（class Ⅰ）啟動子： 只控制rRNA前體基因的轉錄，轉錄產物經切割和加工后生成各種成熟rRNA。 類別Ⅰ啟動子由兩部分保守序列組成： 核心啟動子（core promoter）：位于轉錄起點附近，從-45至+20； 上游控制元件（upstream control element，UCE）：位于-180至-107； RNA聚合酶Ⅰ對其轉錄需要2種因子參與： UBF1：一條M為97000的多肽鏈，結合在上述兩部分的富含GC區； 1個TBP，即TATA結合蛋白（TATA-binding protein，TBP）； SL1：一個四聚體蛋白，含有 3個不同的轉錄輔助因子TAFⅠ； 在SL1因子介導下RNA聚合酶Ⅰ結合在轉錄起點上并開始轉錄。

類別Ⅱ（class Ⅱ）啟動子： 類別Ⅱ啟動子涉及眾多編碼蛋白質的基因表達的控制。 該類啟動子包含4類控制元件：
1基本啟動子（basal promoter）：序列為中心在-25至-30左右的7 bp保守區，TATAAAA/T， 稱為TATA框或Goldberg-Hogness 框。與RNA聚合酶的定位有關，DNA雙鏈在此解開并決定轉錄的起點位置。失去TATA框，轉錄將在許多位點上開始。
2起始子（initiator）：轉錄起點位置處的一保守序列，共有序列為：PyPyANT(A)PyPy Py為嘧啶堿（C或T），N為任意堿基，A為轉錄的起點。DNA在此解開并起始轉錄。
3上游元件（upstream factor）：普遍存在的上游元件有CAAT框、GC框和八聚體（octamer） 框等。CAAT框的共有序列是GCCAATCT，GC框的共有序列為GGGCGG和CCGCCC，八聚體框含有8bp，共有序列為ATGCAAAT；
4應答元件（response element）：誘導調節產生的轉錄激活因子與靶基因上的應答元件結合。 如熱休克效應元件 HSE 的共有序列是 CNNGAANNTCCNNG，可被熱休克因子HSF識別和作用；血清效應元件SRE的共有序列CCATATTAGG，可被血清效應因子SRF識別和作用。
參與RNA聚合酶Ⅱ轉錄起始的各類因子數目很大，可分為3類：
1通用因子（general factor）：作用于基本啟動子上的輔助因子稱為通用（轉錄）因子（GTF）， 或基本轉錄因子（basal transcription），為任何細胞類別Ⅱ啟動子起始轉錄所必需，以TFⅡⅩ來表示，其中Ⅹ按發現先后次序用英文字母定名，如TFⅡA、TFⅡD、TFⅡH。 2上游因子（upstream factor）：或轉錄輔助因子（transcription ancillary factor），是指識別上 游元件的轉錄因子。
3可誘導因子（inducible factor）：在真核生物中，與細胞類型和發育階段相關的基因表達， 主要通過轉錄因子的重新合成來進行調節的，是長期的過程。對外界刺激的快速反應則主要通過轉錄激活物（transcription activator）的可誘導調節。這些誘導的轉錄激活因子與靶基因上所謂應答元件相結合。
類別Ⅲ（class Ⅲ）啟動子： 類別Ⅲ啟動子為RNA聚合酶Ⅲ所識別，他涉及一些小分子RNA的轉錄。 RNA聚合酶Ⅲ的啟動子有3種類型結構：
1類型1基因內啟動子：如5S rRNA
基因的啟動子，位于轉錄起點下游，即在基因內部，是 下游啟動子，有兩個框架序列，被3種輔助因子所識別。5S
rRNA基因的啟動子包括框架A（box A）、中間元件（intermediate element
）和框架C（box C）3個元件組成。TFⅢA結合在框架A上，然后促使TFⅢC結合，后者結合導致TFⅢB結合到轉錄起點附近，并引導RNA聚合酶Ⅲ結合在起點上。TFⅢB使RNA聚合酶Ⅲ正確定位，起“定位因子”（positioning factor）作用。
2類型2基因內啟動子：如tRNA基因的啟動子，有兩個控制元件，分別為框架A和框架B。 TFⅢC結合框架B，其結合區域包括框架A和框架B，然后導致TFⅢB結合到轉錄起點附近，并引導RNA聚合酶Ⅲ結合在起點上。
3上游啟動子：如snRNA基因的啟動子，位于轉錄起點上游。有3個上游元件：OCT（八 聚體基序 octamer motif）、PSE（鄰近序列元件 proximal sequence element）、TATA元件。在RNA聚合酶Ⅲ的上游啟動子中，只有靠近起點存在TATA元件，就能起始轉錄。然而PSE和OCT元件的存在將會增加轉錄效率。