從G2期到M期
在G2期,M-Cdk在細胞中累積。到G2期末尾,M-Cdk被激活。激活的M-Cdk通過磷酸化Cdc25使Cdc25激活,而激活的Cdc25通過水解M-Cdk上的兩個磷酸基團激活M-Cdk。同時,M-Cdk還能抑制Wee1激酶,進一步促進M-Cdk的激活。這種正反饋的激活方式使得激活的M-Cdk濃度在G2期末尾迅速上升,通過磷酸化其他蛋白質的方式引發細胞M期的一系列反應,促使細胞進入M期。
染色體凝縮
M-Cdk磷酸化凝縮蛋白(condensin),使得凝縮蛋白與DNA分子結合,將DNA分子凝縮成為顯微鏡下可見的染色體。黏著素(cohesin)與姐妹染色單體結合,將兩條姐妹染色單體連接在一起,直到M期后期兩條姐妹染色單體分開。
凝縮蛋白和黏著素在結構上有一定的相似性。已有的研究認為,這兩種蛋白質均在染色體DNA附近形成環狀結構,使得染色體DNA螺旋纏繞形成致密的特殊結構。
M期中期到后期的細胞狀態監控機制
在細胞周期中,對細胞狀態的監控至關重要。如果缺乏對細胞狀態的監控機制,細胞可能在不恰當的狀態下進行了不恰當的動作,從而造成嚴重的后果。具體到M期,如果部分染色體尚未與紡錘體連接時就進入M期后期,那么子細胞的染色體數目將會出現異常。
未與紡錘體結合的染色體會對細胞的細胞周期控制系統發送“停止”的信號,阻斷后期促進因子(Anaphase Promoting Factor, APC)的激活,從而阻止細胞進入M期后期。只有當所有染色體均與紡錘體結合之后,細胞才可能進入M期后期,姐妹染色單體分離并分別進入兩個子細胞。
姐妹染色單體與染色體分離
后期促進因子通過泛素化分離酶抑制蛋白使得分離酶抑制蛋白被水解,從而激活分離酶。分離酶催化黏著素分解,造成姐妹染色單體分離。
姐妹染色單體分離之后,與著絲點相連的微管兩端的微管蛋白解聚,使得微管變短,將染色體拉向細胞兩極。同時,動力蛋白和驅動蛋白驅使紡錘體極向細胞兩極移動,進一步將兩條染色體分開。
細胞分裂
當染色體移動至細胞兩極時,動物細胞中部會出現垂直于紡錘絲的分裂溝。分裂溝形成的詳細機制尚不清楚,但實驗觀察表明,形成中心紡錘體的微管會激活和招募相關的信號傳遞蛋白,這些信號傳遞蛋白將信號傳遞至細胞皮層(cell cortex),從而使得肌動蛋白(actin)和肌球蛋白(myosin)在細胞中部組裝形成垂直于紡錘絲的收縮環。
收縮環不斷變小并逐漸將細胞一分為二。在細胞分裂成兩個子細胞之后便完全消失。