5月19日,《當代生物學》(Current Biology)發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏課題組盧靜等與英國牛津大學同行合作完成的研究成果。借助高精度CT掃描技術,他們對4.1億年前的晨曉彌曼魚腦顱結構進行了重新研究,揭示了彌曼魚內顱具有典型的輻鰭魚類特征,如側顱管與噴水管,為解開輻鰭魚類起源謎團提供了最新證據。該研究還發現“整列層”結構不但見于肉鰭魚類,也存在于某些早期輻鰭魚類,修訂了“整列層”是肉鰭魚類特有結構的傳統假說。
硬骨魚類是脊椎動物演化的主干。硬骨魚類分兩大支系,即肉鰭魚類和輻鰭魚類。大約在3.8億年前的晚泥盆世,肉鰭魚類開始登上陸地,演化出包括人類在內的陸地脊椎動物。然而,留在水中的肉鰭魚類逐漸式微,輻鰭魚類成為地球水域的征服者。今天的輻鰭魚類擁有龐大的物種數(32219種,約占脊椎動物物種總數的一半),占領了從雨后水塘到深海火山口的各種生態環境。我們日常接觸到的形形色色的魚類,絕大多數屬于輻鰭魚類。
據盧靜介紹,晚志留世至早泥盆世(約4.3億年前到4億年前)是硬骨魚類演化的關鍵階段,肉鰭魚類和輻鰭魚類也在這一時期分道揚鑣。在地質歷史上,這是一個動蕩不安的時代,地球環境在短時間內發生了多次改變。舊的生物類群衰落下去,創造了新的演化機會。長著上下頜的魚類朝著不同方向發展出許多新的類群,奠定了之后四億年中脊椎動物演化的基礎。“魚類的時代”開始了。
然而,輻鰭魚類在這一時期留下的化石卻極其稀少。過去對最早期輻鰭魚類的認識主要來自3.9-3.8億年前的鱈鱗魚化石,這是一種長可超過半米、體型流線、長著大的口裂和鋒利牙齒的掠食者。它在歐洲和北美都留下數量眾多、保存完好的化石材料。可是,鱈鱗魚已經擁有了輻鰭魚類的絕大多數典型特征,跟輻鰭魚類與肉鰭魚類的最近共同祖先相比,它們之間還存在相當大的一段缺口。在過去至今的一百多年古生物學史中,這一缺口一直是困擾學界的一個大謎團。
盧靜等人的研究結果表明,填補這個演化缺口,解開輻鰭魚類起源謎團的關鍵證據也許已經被發現。
據文章通訊作者朱敏介紹,晚志留世到早泥盆世,我國的云南東部還是一片處于赤道附近的熱帶淺海,這片水域成為了早期硬骨魚類的演化搖籃。4.1億年前生活在這里的曲靖西屯動物群中,占據統治地位的是多種多樣的早期肉鰭魚類,它們的數量和種類都很多,可能以體型較小的盔甲魚和盾皮魚類為食。這些肉鰭魚類中有斑鱗魚、楊氏魚、奇異魚等一系列古生物學的“明星物種”,為研究肉鰭魚類的早期演化提供了獨一無二的窗口。
西屯動物群的化石證據表明,在硬骨魚演化的早期,各個類群的分野并沒有那么明顯。比如像斑鱗魚那樣的肉鰭魚類,同時也具有一些輻鰭魚類的特征。這說明西屯動物群已經相當接近輻鰭魚類和肉鰭魚類演化道路的分歧點。
進入21世紀,古脊椎所早期脊椎動物課題組在持續多年的野外工作中,陸續找到了幾塊不太起眼的頭顱化石,在數量和保存完好程度上都無法與斑鱗魚、楊氏魚等明星物種相比。然而,它即將為輻鰭魚類的起源提供重要的證據。這條魚就是最初被歸入肉鰭魚類的晨曉彌曼魚。
晨曉彌曼魚的正型標本是一片薄薄的“凸”字形骨片,魚活著的時候,它構成腦顱的頂蓋。骨片的表面有無數的細孔,這種帶細孔的硬組織結構被稱為“整列層”,一直被認為是早期肉鰭魚類獨有的特征。最早曾把彌曼魚歸入肉鰭魚類,主要依據的就是整列層的存在。然而,原始肉鰭魚類的腦顱分為前后兩個部分,而彌曼魚的腦顱卻和原始輻鰭魚類一樣渾然一體。彌曼魚的歸屬因此成為學界懸而未決的一個問題。要確定彌曼魚的歸屬,還必須尋找更多的證據。
把骨片翻過來后,露出層層疊疊、像丘陵等高線般復雜而不規則的、已經石化的構造,這些構造代表了四億年前古老魚類的腦腔、血管、神經和內耳等精細結構的形態。利用高精度CT技術對這些結構進行的研究表明,彌曼魚還具有好幾種輻鰭魚類才有的特征,而最關鍵的證據來自它的噴水孔——人類耳道的前身。
《莊子》中有則神話:混沌是上古的帝神,沒有七竅;他的朋友倏和忽給他鑿出七竅,鑿完混沌就死了。頭顱上的孔竅攸關性命,在演化史上也基本保持著穩定,人的眼、鼻、口,在脊椎動物歷史的早期就都出現并已初具雛形。只有耳朵是個例外,它經歷了最大的演化重組和改變。
我們的耳孔,在原始水生脊椎動物中叫做噴水孔,由靠前的一對鰓孔演化而來。噴水孔名不副實,和噴水沒有多大關系,它的功能在于呼吸和感覺。鯊魚和鰩魚的噴水孔里有用來輔助平衡感的感覺器官,同時也可以用來吸入新鮮的水流。現生的多鰭魚在缺氧的水體中生活,會利用頭頂部的噴水孔,像鼻孔那樣吸進空氣。魚類登上陸地之后,噴水孔變成了連接內耳和外界聲源的通道,成為我們聽覺系統不可缺少的一部分。
相當一部分輻鰭魚類的噴水孔和其他魚類都不一樣,它在腦顱頂蓋的底部形成了一段骨質的封閉管道,稱作噴水管。彌曼魚的腦顱化石上也顯示了同樣的特征。此外,它的腦顱在內耳部分還有一個特殊的空腔,這也是只有輻鰭魚類才有的特征。在現生的鱘魚(屬于較原始的輻鰭魚類)中,這個空腔用來容納造血器官。憑借這些新證據,盧靜等人將彌曼魚歸入到了輻鰭魚類,彌曼魚也因此成為目前已知最原始、也是最早的輻鰭魚類,它將輻鰭魚類最早的沒有爭議的化石記錄向前推了2千萬年。
在“魚類時代”剛剛拉開帷幕的那個紀元中,水中生活著多種多樣古怪的硬骨魚類,最早的輻鰭魚類也許就在其中,只是外表很可能與后來的典型輻鰭魚類不太一樣。隨著更多更完整的原始硬骨魚類化石材料的發現,輻鰭魚類,這些地球水域征服者的起源,將會變得越來越清晰。
該項研究得到了國家自然科學基金項目與科技部“973”項目的支持。
圖1 晨曉彌曼魚腦顱結構CT重建模型。A,彌曼魚顱頂甲(背視);B,彌曼魚內顱(腹視);C,彌曼魚腦腔背視;D,晚泥盆世輻鰭魚Mimipiscs腦腔背視(盧靜供圖)。