約90%以上陸生植物可與真菌形成菌根(Mycorrhiza),在農林生態系統中常見的類型是叢枝菌根(Arbuscular Mycorrhiza,AM)和外生菌根(Ectomycorrhiza,EM)。植物與AM或者EM二者互惠共生,其中植物為真菌提供所需碳水化合物,真菌則協助植物獲取更多的養分和水分并增強其抗逆性。自然條件下,一種植物可與多種真菌共生,一種真菌也可有多種宿主植物,當多種植物根系通過地下菌根菌絲相連后,便形成菌根網絡。通過菌根網絡,不同植物之間可以進行水分、養分轉運以及病蟲害信號傳導和預警,從而促進植物適應復雜環境并塑造特定的植物群落。然而,仍有約10%的植物為非菌根植物,如山龍眼科Proteaceae、藜科Chenopodiaceae、十字花科Brassicaceae大部分種類、豆科Fabaceae和仙人掌科Cactaceae小部分種類。非菌根植物以及與某一特定真菌無法形成菌根的植物均是該真菌的非宿主植物。已有研究顯示,非宿主植物不參與菌根網絡,菌根網絡的存在也使菌根植物比非菌根植物具有更強的競爭力和環境適應能力。
20世紀80年代,研究發現一些塊菌尤其是黑孢塊菌Tuber melanosporum和夏塊菌T. aestivum等的菌塘內,非宿主植物(尤其是雜草)稀少且生長受到明顯抑制,導致宿主周圍形成明顯的、像火燒過一樣的“環”,并稱之為“火燒圈”,而關于“火燒圈”的形成機制知之甚少,非宿主植物是否參與菌根網絡以及菌根介導的宿主與非宿主植物互作研究也較為有限。
中國科學院昆明植物研究所“真菌與菌根”研究團隊以“菌塘”現象為切入點,結合已有研究報道與前期積累發現:較多AM和EM菌絲在宿主存在的前提下可以侵染非宿主植物根系,但不形成特征性菌根結構;宿主植物-菌根真菌-非宿主植物形成的三方體系,對非宿主植物生長和營養吸收有顯著抑制作用;非宿主植物的存在可以顯著提高黑孢塊菌-冬青櫟菌根苗根際塊菌菌絲量,并促進冬青櫟的氮吸收;以AM-擬南芥為模型的研究發現,菌根菌絲侵染非宿主植物根系誘導早期的真菌-宿主識別信號機制,后期啟動防御機制,不同于致病菌和植物內生真菌侵染植物的過程,也不同于菌絲侵染宿主植物的分子應答機制;菌根菌絲侵染非宿主植物根系可以增強非宿主植物系統免疫。
基于上述研究,科研團隊提出非宿主植物能夠參與菌根網絡調控的觀點,并列出了該研究方向上一些亟待回答的科學問題。相關研究成果以Non-host plants: Are they mycorrhizal networks players?為題,發表在Plant Diversity上。研究工作得到昆明植物所引進優秀人才項目和國家自然科學基金青年項目的支持。

圖1.非宿主植物連接到地下菌根網絡的模式圖及其潛在生態功能

圖2.宿主-菌根真菌-非宿主植物三方體系對植物生長發育的影響及潛在機制